Hartboden

Abiotische Faktoren und Zonierung des Hartbodenbenthos

Die wichtigsten abiotischen Faktoren, die zur Zonierung führen, sind:

• Immersionsdauer
• Salzgehalt
• Lichteinwirkung 
• Temperaturschwankungen 
• Welleneinwirkung/Strömungen 

Die wichtigsten Gruppen des Phytobenthos harter Substrate sind:

  • Cyanobakterien
  • Rotalgen (Rhodophyta)
  • Grünalgen (Chlorophta)
  • Kieselalgen (Bacillariophyceae)
  • Braunalgen (Phaephyceae)

Hartboden

Die Lebensgemeinschaft des Hartbodenbenthos bildet sich auf anstehendem Fels und auf Geröllfeldern aus.
Am Mittelmeer finden sich beispielsweise Granit-, Kreide-, Sandstein- und Kalkküsten.
Zu den primären Substraten zählen Hartsubstrate wie Felsen oder Geröllfelder, die nicht durch Sediment bedeckt werden. Typische Felsstandorte sind die Felsenküsten oder Steilhänge des tieferen Wassers.

Sekundäre, bzw. Biogene Substrate beschreiben Hartböden aus Kalk, die durch Rotalgen (Corallinales/Kalkrotalge) gebildet werden. Diese dreidimensionalen Strukturen sind äußerst komplex und bieten vielfaltige Oberflächen und Lückenräume.

Benthische Lebensformen

Benthosorganismen können trophisch-funktionell in Phytobenthos, Zoobenthos und Bakteriobenthos eingeteilt werden oder anhand ihrer Größe dem Makro- (> 1 mm), Meio- (0,1-1 mm) oder 
Mikrobenthos (< 0,1 mm) zugeordnet werden.
Darüber hinaus sind vagilesessile, fixo- und hemisessile Lebensformen voneinander zu unterscheiden.
Der Lebenszyklus bzw. der Grad der Bindung an das Substrat kann ebenfalls z.B. als heli-, mero- oder holobenthischer Lebenszyklus beschrieben werden.
Der räumliche Bezug zum Substrat kann epi-, meio-, meso-, endo- oder hypobenthisch sein.

Vagil: Frei beweglich, ortsbeweglich
Sessil: Sesshaft, unbeweglich
Fixosessil: Festgewachsene Organismen, die ihren Standort nie wechseln können 
Hemisessil: Sesshafte Organismen, die den Standort wechseln können

Heli-: teilweise
Mero-: vorübergehend, nur in einer Lebensphase
Holo-: gänzlich

Epi-: auf dem Substrat/ auf anderen Tieren und Pflanzen lebend
Meio-/Meso-: zwischen den Partikeln des Substrats lebend
Endo-: im Substrat lebend
Hypo-: in Hohlräumen auf der Unterseite von Steinen/Muscheln lebend

Zonierung des Litorals

Entgegen seiner allgemeinen Definition als Gezeitenzone ist das mediterrane Litoral eher als eine Brandungszone anzusehen. Hier verändern sich die abiotischen Bedingungen vertikal deutlich stärker als horizontal. Die vielfältige Untergliederung des Hartbodenbenthos zieht zusammen mit der Stabilität des Substrats ein großes Artenreichtum nach sich. Allgemein nimmt der Anteil des Hartsubstrates mit der Wassertiefe aufgrund von fehlender Wellenenergie und Sedimentationsprozesse ab.

Mit zunehmender Tiefe verringern sich die Wellenwirkung, die Wassertemperatur, die Lichtintensität, sowie das Risiko des Trockenfallens, wohingegen der Wasserdruck zunimmt. Auch die spektrale Zusammensetzung des Lichts, die durch Wellenschlag beeinflusste Vertikal- und Horizontalkomponente der Wasserbewegung und Korngröße verändern sich, wobei Letztere mit zunehmender Tiefe in der Regel abnimmt. 

Supralitoral

Die oberste Zone des Litorals wird meist nur von Spritz- und Sprühwasser erreicht und liegt oberhalb des mittleren höchsten Wasserstands. Sie wird aufgrund des ausgeprägten Vorkommens von Halophyten auch oft als Weiße Zone bezeichnet. Die Lebewesen dieser Zone sind meist luftexponiert, wobei halophile, terretrische Tiere und Pflanzen in den ohnehin wenig artenreichen Lebensgemeinschaften dieser Zone dominant sind. Das Artenreichtum ist im Vergleich zu anderen Zonen des Litorals eher gering. Die Tümpel des Supralitorals werden stark von Regenwasser beeinflusst, die das Wasser versüßen, wohingegen Verdunstung hier den Salzgehalt immens erhöht.

Mediolitoral

Als Zone der Blau- und Grünalgen schließt sich die Graue Zone seewärts an die Weiße Zone an. Sie erhält regelmäßig Spritzwasser und bildet zusammen mit der Schwarzen Zone das Mediolitoral. Die Lebewesen dieser Zone sind immersionstolerant (lat. immergere = „eintauchen“), vertragen jedoch weder längeres Trockenfallen noch längere Überschwemmung. Als Zone zwischen Ebbe und Flut wird das obere Mediolitoral nur durch Wellen befeuchtet und selten überschwemmt, während das untere Mediolitoral häufiger, aber nicht andauernder Überschwemmung ausgesetzt ist.

Infralitoral

Die Starklichtzone oder Infralitoral (oberes Sublitoral) ist immer von Wasser bedeckt. Dort ist die Existenz von (Makro-)Algen, v.a. Phaeophyceae und Chlorophyceae, und Seegräsern möglich. Das Algenphytal ist vergleichbar mit einer terrestrischen Strauchvegetation an Land und lässt sich in vier Schichten aufteilen: Basis bildet die teilweise viele Zentimeter dicke Krusten-/ und Polsterschicht, die ein sekundäres (biogenes) Hartsubstrat (hauptsächlich von der Kalkrotalge) auf dem primären Felssubstrat ausbildet. Die sich daran anschließende Rasenschicht besteht aus kleinwüchsigen Arten. Ein typischer Vertreter ist die Rotalge Jania rubens, die auch als Epiphyt auf den Braunalgen der hohen Strauchschicht vorkommt. Die niedere Strauchschicht ist von kürzeren fleischigen Algen mit einem großen Anteil verschiedener Rotalgen geprägt. Braunalgen bilden die hohe Strauchschicht des Algenphytals des Infralitorals aus.

Circalitoral

In der darauffolgenden Schwachlichtzone (Circalitoral) dominieren eher Arten wie Korallen und Schwämme, da Algen hier konkurrenzschwächer sind. Das sogenannte Coralligéne ist auf anstehendem Gestein dunkler Tiefen, aber auch an beschatteten Steilwänden, Überhängen und Spalten in den Flachbereichen des Circalitorals vorzufinden. Es beschreibt einen sekundären, biognenen Hartboden, der aus hart wachsenden (inkrustierenden) Kalkrotalgen gebildet wird. Hierdurch werden ausgedehnte Biokonstruktionen aufgebaut. Es gibt sowohl Coralligène auf Hartböden als auch Plattformcoralligèn auf Sedimentsubstrat.  Es bildet sich typischerweise eine hohe Schicht aus Gorgonien (rot), eine mittlere Schicht aus Moostierkolonien und Schwämmen (gelb), eine „lebende“ Kruste mit lebenden Kalkrotalgen (violett) und eine „tote“ Kruste aus abgestorbenen Kalkrotalgen (schwarz) aus.

Im Circalitoral kommen Algen vor, die mit wenig Licht und einer veränderten Lichtqualität auskommen. Da die untere Vorkommensgrenze mariner Makrophyten durch das Lichtangebot limitiert ist,  wird der Übergang zum vom Infralitoral zum Circalitoral durch das Vorkommen besonders angepasster Makrophytenarten markiert. Dazu zählen v.a. Rotalgen und einige hochspezialisierte Grünalgen, die einen extrem hohen Chlorophyllgehalt haben (schwarze Absorber). Auf den Hartböden des Circalitorals finden sich neben dem Coralligène Höhlen unterschiedlicher Ausprägung sowie offshore-Felsengemeinschaften.

Besondere abiotische Beziehungen im Hartbodenbenthos

Für die Besiedlung des Litorals sind neben den abiotischen Faktoren auch die biotischen Wechselwirkungen entscheidend für die Artenzusammensetzung.

Konkurrenz

Raum stellt im Hartbodenbenthos eine limitierende Ressource dar. Sessile, koloniale Lebensformen, die durch ungeschlechtliche Reproduktion freies Substrat schnell besiedeln oder andere Individuen überwachsen können (Interferenzkonkurrenz), erweisen sich als besonders konkurrenzstark. Territorialität zeigt sich hier als extreme Form der Interferenzkonkurrenz z.B. bei manchen Napfschnecken, die ihr Territorium verteidigen.

Neben dem Substrat ist der Zugang zu Nahrung ebenfalls eine limitierende Ressource. Filtrierer sind auf ein gewisses Wasservolumen pro Zeiteinheit angewiesen, während Grazer eine minimale Nahrungsfläche benötigen.

Symbiose

Die Vergesellschaftungsformen der Epi- und Endobiose sind im Hartbodenbenthos stark verbreitet. Endosymbiontische Algen (Zoochlorellen und – xanthellen, die sich in Protozoen, Hydrozoen, Schwämmen, Korallen oder Riesenmuscheln ansiedeln, sind hier als Beispiel zu nennen.

Räuber-Beute-Beziehung

Zu den wichtigsten Herbivoren des Hartbodenbenthos gehören Käferschnecken, Schnecken, Kleinkrebse und Seeigel. Weit verbreitete Schutzmechanismen gegen Fraß sind z.B. Kalkinkrustierung oder sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe.

Zu den wichtigsten Carnivoren gehören Seeanemonen, räuberische Planarien und Schnecken, Octopoden, Krebse, Seesterne und  Fische. Ihre Beute verfügt über Schutzmechanismen der Tarnung, Panzerung, Verstecken und Gift. Letztere ist gleichzeitig auch eine Strategie des Nahrungserwerbs.

(Stand: 20.04.2022)