Pflanzenlebensformen auf Giglios

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Das Klima des Mittelmeers ist durch sehr warme, überwiegend trockene Sommer und niederschlagsreiche und milde Winter geprägt und somit sehr saisonal. Da strenge Winterfröste im Mittelmeer keine Rolle mehr spielen, sind die dortigen Pflanzen nicht an Minustemperaturen angepasst, welches ihre Ausbreitung in die nördlichen und östlichen Regionen begrenzt. Der Florenkontrast im Mittelmeer ist daher im Vergleich zu Mitteleuropa sehr groß. Das Gebiet zeichnet sich vor allem durch einen dichten bis einige Meter hohen Buschwald, bis hinab zu ausschließlich Zwergsträuchern aus: die Macchie und Garigue. Diese Landschaften sind die Folge der jahrhundertealten Kultivierung im Mittelmeer.

Der Extremfaktor im Mittelmeer ist nicht wie in Mitteleuropa der winterliche Frost, sondern die Dürren im Sommer. Während den Dürren ist die Vegetation starker Erhitzung, Wassermangel und einer hohen Einstrahlungsintensität ausgesetzt. Zudem müssen sie mit der starken Saisonalität im Mittelmeer auskommen, denn der Winter ist hier im Gegensatz zum Sommer sehr niederschlagsreich. An diese Besonderheiten haben sich die unterschiedlichen Pflanzensippen durch ihre Lebensform angepasst. Dadurch weist eine Gruppe aus unterschiedlicher systematischer Stellung in ähnlichen Lebensbedingungen gleichartige Anpassungserscheinungen auf. Lebensformen die im Mittelmeer auftreten sind die Therophyten, Geophyten und Chamaephyten.

Therophyten sind krautige und sehr kurzlebige Pflanzarten mit einem Lebenszyklus von ein- bis zwei Jahren. Sie überdauern die für sie ungünstige Jahreszeit mit generativen Diasporen im Boden. Der Entwicklungszyklus wird in der Vegetationsperiode durchlaufen und die Pflanze stirbt anschließend ab. (Bsp.: Papavar rhoeas)

Geophyten sind krautige Pflanzen, die ungünstige Lebensbedingungen mit Hilfe von unterirdischen Organen überdauern. Diese dienen als Nahrungsspeicher und tragen meist Erneuerungsknospen. Je nach Überdauerungsorgan wird zwischen Rhizomen, Knollen, Zwiebeln und Rüben unterschieden. 

Zu den Chamaephyten gehören holzige oder krautige grüne Pflanzen, die 25-50 cm hoch werden oder größere Pflanzen, deren Zweige periodisch bis dieser Höhe absterben. Sie überdauern mit fleischigen, oberirdischen Erneuerungsknospen. Die Chamaephyten treten in zwei unterschiedlichen Formen auf, den Kriechstauden und Kakteen oder andere sukkulente Pflanzen. (Bsp.: Crassula ovata portulaca monshosa)

Damit die Vegetation am Mittelmeer mit den ökologischen Bedingungen zurechtkommt, hat sie viele verschiedene Anpassungsformen ausgebildet. Der Mittelmeerraum ist geprägt durch eine immergrüne Hartlaubvegetation, die Sklerophyllie. Sklerophylle Pflanzen zeichnen sich durch ihre dicken, steifen und ledrigen Blätter aus, die selbst bei großem Wassermangel nicht welken.  Außerdem besitzen einige Pflanzen eine feine Behaarung an den Blättern, in Trockenperioden schützen diese vor Verdunstung. Pflanzen mit dieser Anpassung werden Malakophyllen genannt. Eine weitere Anpassungsform ist der Heliotropismus, hier werden Wachstum und Bewegung der Pflanze nach der Sonne ausgerichtet.

 

Die Sukkulenz

Bei dieser sehr bekannten Anpassungsform bilden die Pflanzen ein fleischig-saftiges Wasserspeichergewebe aus, um Dürreperioden zu überdauern.

Die Sukkulenten sind keine Pflanzenfamilie. Sukkulenz ist nur eine von vielen Anpassungen von Pflanzen an extrem trockene Standorte durch die Ausbildung eines fleischig-saftigen Wasserspeichergewebes. Dieses dient zur Überdauerung von Dürreperioden, aber auch zum Schutz vor Überhitzung. Sukkulenten haben sich konvergent in allen Trockengebieten der Erde entwickelt, wodurch eine große Vielfalt entstanden ist. Weltweit gibt es nach Eggli (2007) etwa 12.400 sukkulente Arten. Hotspot sind die ariden und semiariden Gebiete des südlichen Afrikas und des amerikanische Kontinents. Da auch das Mittelmeergebiet warm und trocken ist, gibt es hier und somit auch auf Giglio einige Sukkulenten zu finden.

Ob eine Pflanze sukkulent ist, hängt von der Definition der Sukkulenz ab. Diese kann sich auf das saftige Gewebe, das Oberflächen-Volumen-Verhältnis oder die öko-physiologische Funktion des wasserspeichernden Gewebes beziehen. (cf. Willert & al. 1992)

Die Ausbildung sukkulenter Pflanzenorgane geht meist mit anderen morphologischen Umwandlungen einher, die den Wasserverlust einschränken. Dies kann zum Beispiel die Verkleinerung der Oberfläche durch Annehmen einer Kugelgestalt, die völlige Reduktion der Blätter, Verkorkung, die Verdickung der Epidermis oder die Vertiefung der Spaltöffnungen sein. Ein Maß für die Fähigkeit einer Pflanze Wasser zu speichern ist der Sukkulenzgrad, welcher durch den Quotienten des Gesamtwassergehalts und der Oberfläche berechnet wird. Die Speicherung des Wassers erfolgt in den regenreichen Monaten, welche im Mittelmeerraum während des Winters ist.

Im Laufe der Evolution haben Pflanzen zahlreiche Möglichkeiten gefunden in verschiedenen Organen, Organteilen oder auch spezialisierten Zellen (Idioblasten), als Teil von Geweben, Wasser zu speichern. Dadurch lassen sich Sukkulenten in vier Arten einteilen: Blattsukkulenz, Stammsukkulenz, den selten vorkommenden Wurzelsukkulenz und Caudex-Pflanzen.

 

Zu den bekanntesten Vertretern der Blattsukkulenten gehören Arten der Gattung Aloe, welche zur Familie der Xanthorrhoeaceae, den Grasbaumgewächsen, zählt. Sie stammt ursprünglich von der arabischen Halbinsel, wurde aber auch im Mittelmeergebiet eingebürgert.

Wie der Name schon verrät haben sich bei diesen Arten die Wasserspeichergewebe in den Blättern ausgebildet. Je nach Art werden hier die Epidermis oder das Mesophyll als Speicher genutzt. Die wasserspeichernden Zellen besitzen stark vergrößerte Vakuolen, wodurch die Blätter dickfleischig erscheinen. Bei einigen Familien, wie den Crassulaceaen sind außer den Leitbündeln alle Zellen an der Wasserspeicherung beteiligt. Bsp. Crassula arborescens

Zusätzlich ist die Blattfläche meist stark verkleinert, in extremen Fällen, sind die Blätter annähernd kugelförmig, wodurch sie das größtmögliche Volumen bei kleinster Oberfläche aufweisen und die Transpiration einschränken. Oftmals sind die Blätter auch rosettenförmig (Aeonium aboreum) ausgerichtet, um sich gegenseitig zu beschatten, wie beispielweise auch bei den Aloen zu beobachten ist. Eine weitere bekannte Familie, bei denen die Blätter rosettenförmig wachsen und die überwiegend Blattsukkulent sind, sind die Agavaceae/Agaven.

 

 

Bei den Stammsukkulenten ist die Sprossachse zu einem großvolumigen Wasserspeicher umfunktioniert. Meistens liegt das Speichergewebe zwischen dem Zentralzylinder und dem Assimilationsgewebe unter der Epidermis. Hier treten meistens Blattreduktionen auf, wie z.B bei den Kakteen in Form von Dornen. Des Weiteren ist auch die Fotosynthese in die Sprossachse verlagert. Häufig sind die Stämme dieser Sukkulenten durch Rippen gegliedert, welche die assimilierte Oberfläche vergrößert, den Stamm stärken und beschatten und gleichzeitig Platz für eingesenkte Spaltöffnungen bieten. Meist ist die Anzahl der Spaltöffnungen vermindert und es kommt zu einer Verdickung der Epidermis.

Bekannte Familien sind hier die Cactaceae, welche man hier an der Gattung Lepismium betrachten kann.  Des Weiteren gehören viele Apocynaceae, Hundsgiftgewächse, zu den Stammsukkulenten. Bsp Pachypodium spec.

Und auch die Euphorbiaceae, die Wolfsmilchgewächse, sind weit verbreitet unter den Stammsukkulenten.

Wie schon erwähnt gibt es nur sehr wenige echte Wurzelsukkulenten, die Abgrenzung zu den Caudex-Pflanzen ist nicht eindeutig. Sie haben Vertreter in den Familien Liliaceae, Asclepiadaceae, Vitaceae und bei den Cactaceae. Häufig wird bei den Cactaceae neben der Pri­märwurzel auch die Keimachse und teilweise auch die Sproßbasis mit dem unterirdischen Speicherorgan verbunden. Oftmals dienen die ausgebildeten Organe nicht nur zur Wasser- sondern auch zur Nährstoffspeicherung. Eine bekannte Art der Wurzelsukkulenten ist Chlorophytum comosum, die Grünlilie.

 

Caudex-Pflanzen, überleben Dürreperioden, durch ein sukkulentes Wasserspeicherorgan, dem Caudex, aus dem einjährige, nicht sukkulente, kletternde oder windende Triebe entstehen. Der Caudex besteht aus der Basis der Sprossachse und den oberen Teilen der Wurzel. In seltenen Fällen kann dieser aber auch aus Teilen des Stammes oder der Wurzel alleine bestehen.  Es gibt verschiedene Kriterien, die die Pflanzen erfüllen müssen, um sie von den anderen drei Typen abzugrenzen. Eine Beispielart für Caudex-Pflanzen ist Ibervillea sonorae.

Als weitere Möglichkeit der Wasserverdunstung entgegenzuwirken betreiben viele Sukkulenten CAM-Fotosynthese. Ein Mechanismus, bei dem die CO2-Aufnahme und die CO2-Umwandlung zu Zucker zu unterschiedlichen Tageszeiten stattfindet, sodass die Pflanzen tagsüber ihre Spaltöffnungen geschlossen halten können.

Literaturverzeichnis

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W. Frey & R. Lösch (2010): Geobotanik Pflanzen und Vegetation in Raum und Zeit. Heidelberg: Springer-Verlag

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Prof. Michael Hohla (2018): Sukkulente Pflanzen- drall & prall im Leben. Unter: http://www.flora-deutschlands.de/Publikationen/Hohla_2018_2_OEKO-L.pdf (zuletzt aufgerufen 31.07.2020, 19:00)

Walter Krohn: Leben auf dem Trockenen. Unter: https://www.biologie.uni-hamburg.de/loki-schmidt-garten/03gruene-schule/arbeitshilfen/pdfs/leben-auf-dem-trockenen.pdf (zuletzt aufgerufen 31.07.2020, 19:00)

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Kompaktlexikon der Biologie- Spektrum: Stammsukkulenten. Unter: https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/stammsukkulenten/11179 (zuletzt aufgerufen 31.07.2020, 19:00)

Kompaktlexikon der Biologie- Spektrum: Blattsukkulenten. Unter: https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/blattsukkulenten/1670 (zuletzt aufgerufen 31.07.2020, 19:00)

W. Frey & R. Lösch (2010): Geobotanik Pflanzen und Vegetation in Raum und Zeit. Heidelberg: Springer-Verlag

GeoHilfe: Vegetation im Mittelmeerraum – Anpassung an Sommerdürre. Unter: geohilfe.de/oekozonen-nach-schultz/die-winterfeuchten-subtropen/vegetation -im-mittelmeerraum/vegetation-im-mittelmeerraum-anpassung-an-sommerduerre/#Sklerophyllie_Hartblaetrigkeit (zuletzt aufgerufen 31.07.2020, 19:00)

(Stand: 20.11.2020)