Morphologische Anpassungen
Sklerophylle
Eine weit verbreitete Anpassung an die ariden Bedingungen im Mittelmeerraum ist zum Beispiel die Sklerophyllie. Sklerenchym kommt aus dem Griechischen wo skleros = hart, spröde und enchyma = das Eingegossene bedeutet. Dies beschreibt sehr gut, die typische Struktur der Blätter. Sklerophyllie dient in erster Linie zum Schutz vor Dürre und Trockenheit, aber auch als Schutz vor Fraßfeinden. Außerdem wird sie vermutlich verursacht durch Stress Faktoren, wie z.B. Stickstoff- oder Phosphormangel im Boden. (Hofrichter, 2002)
Eigenschaften sklerophyller Pflanzen:
Es gibt viele verschiedene Ausprägungen der Sklerophyllie.
Die größeren Wasserverluste bei starker Hitze werden durch den transpirationshemmenden Bau der Blätter verhindert, sowie das Sklerenchymgewebe der Pflanzen dafür sorgt, dass die mechanische Festigkeit auch bei nachlassendem Turgor gewährleistet ist.
Ein typischer Bau eines Blattes bei Sklerophyllie ist zum Beispiel, wie beim Rosmarin (Abb. 1) oder der Steifen Heide (Abb. 2), die Reduzierung der Blattoberfläche. Beide besitzen nadelförmige Blätter, um der Sonne nur gering ausgesetzt zu sein. Die Verkleinerung der Blattoberfläche kann bei einigen Pflanzen sogar bis zum völligen Blattverlust führen.
Auch eine verdickte Kutikula, wie zum Beispiel bei der Myrte (Abb. 3) schützt vor der Austrocknung.
Tote epidermale Blatthaare oder ledrige, wachsüberzogene Blätter (Abb. 4) sind ebenfalls Anpassungen an Trockenheit.
(Pott & Hüppe, 2007 und Hofrichter, 2002)
Eine typische Pflanze des Mittelmeerraumes, die auch bei uns in den Gärten als Zierpflanze wächst, ist Nerium oleander, der Oleander (Abb. 5). Er besitzt gleich mehrere Eigenschaften, um im trockenen, mediterranen Klima zu überdauern.
Der Oleander besitzt zum Beispiel eher schmale Blätter (Abb. 4), um so wenig Fläche wie möglich bei der Transpiration zu bieten, sowie um die direkte Sonneneinstrahlung weitestgehend zu meiden. Jedoch ist das Blatt noch mit weiteren Eigenschaften ausgestattet, die ein optimales Überdauern im Mittelmeerraum gewährleisten.
In den Abbildungen 6 und 7 ist dafür zum Vergleich jeweils der schematische Aufbau eines Laubblatts aus humidem Klima und eines Blattes des Oleanders (arides Klima) dargestellt.
In den Abbildungen 6 und 7 ist dafür zum Vergleich jeweils der schematische Aufbau eines Laubblatts aus humidem Klima und eines Blattes des Oleanders (arides Klima) dargestellt.
Im Vergleich beider Zeichnungen kann sofort festgestellt werden, dass der Oleander ein drei-schichtiges Palisadengewebe aufweist. Außerdem besitzt er im Gegensatz zu einem Laubblatt aus mitteleuropäischen Breitengraden eine mehrschichtige Epidermis. Durch die dickeren Gewebe wird gewährleistet, dass er auch bei Trockenheit noch stabil bleibt und Photosynthese betreiben kann. Außerdem typisch für den Oleander, als Sklerophylle, ist die eingesenkte Spaltöffnung, die deutlich zu erkennen ist in der Zeichnung. Diese dient zur Eindämmung der Transpiration, ebenso wie die Behaarung mit Trichomen, die der Oleander in seinen eingesenkten Spaltöffnungen aufweist. Durch all diese Eigenschaften ergibt sich ein sehr stabiles und dickes Blatt beim Oleander, dass auch bei Trockenheit noch erhalten bleibt und die Pflanze ausreichend mit Energie versorgen kann.
(Ortner, o.D.)
Malakophylle
Eine weitere Anpassung von Pflanzen im Mittelmeerraum ist die Malakophyllie. Die Bezeichnung kommt aus dem Griechischen von malakos = weich, zart und phyllon = Blatt. Malakophylle besitzen, um ihre Transpiration zu reduzieren, Trichome an der Blattoberfläche. Diese Haare sind so angeordnet, dass sie die Transpiration verringern, es dabei aber nicht zu einem Wärmestau auf der Oberfläche kommen kann. (Abb. 8) Im Frühjahr vor dem Einsetzen der Trockenheit entwickeln die Pflanzen im Gegensatz zu den Sklerophyllen relativ große, stark behaarte Blätter. Die neu gebildeten Blätter werden mit zunehmender Trockenheit immer kleiner und dichter behaart. In der Sommertrockenheit fängt die Pflanze schließlich an einen großen Teil ihrer, meist schon vertrockneten, Blätter abzuwerfen. Dadurch wird die transpirierende Oberfläche stark reduziert. Zurück bleiben nur die Knospen und jungen Blattanlagen, die bei einer steigenden Niederschlagsrate erneut austreiben (Abb. 9). Als Beispiel für diese Anpassungen ist die im gesamten Mittelmeerraum verbreitete Gattung Cistus zu nennen. In Abbildung 10 ist zum Beispiel die weit verbreitete Art Cistus albidus zu sehen. Gut zu erkennen auf der Abbildung ist auch die weißliche Färbung der Blätter, die durch die starke Behaarung dieser zustande kommt. Die Behaarung ist auch nochmals deutlicher zu erkennen in Abbildung 8.
(Breckle, S.-W. & Daud Rafiqpoor, M., 2019)
Heliotropie
Die Bezeichnung Heliotropismus kommt aus dem Altgriechischen und würde übersetzt etwa „Hinwendung zur Sonne“ heißen. Diese Anpassung bezeichnet die Bewegungen von Pflanzen im Verlauf des Tages, die sich am Stand der Sonne orientieren. Man unterscheidet in Blatttropismus und Blütentropismus. Allerdings kann auch beides zusammen auftreten. Ein klassisches Beispiel für den Blütentropismus ist zum Beispiel die Sonnenblume. Die Pflanzen des Mittelmeers fallen meist jedoch unter den Blatttropismus, da sie sich vor der Sonne schützen müssen oder als einjährige Pflanzen (Theroyphyten) vom hohen Energiepotential profitieren.
Es gibt einmal den Diaheliotropismus. Dabei stehen die Blätter während des Tages senkrecht zur Sonneneinstrahlung. Dadurch kann die Lichtabsorption auf der Blattoberfläche optimiert werden. Diese Anpassung nutzen vor allem die Therophyten um innerhalb weniger Wochen ihren Lebenszyklus zu vollenden, bevor eine längere Periode mit ungünstigen Wachstumsbedingungen eintritt. In mediterranen Gebieten ist dies zum Beispiel ein trockener und heißer Sommer. Im Mittelmeerraum sind zum Beispiel Malven Vertreter dieser Strategie. In Abbildung 11 und 12 ist die Weg-Malve zu sehen aus dem Botanischen Garten Oldenburg. Sie findet sich zwar nicht im Mittelmeerraum wieder, soll an dieser Stelle jedoch als Vertreter für die Malvaceae stehen. Auf Abbildung 11 ist eine eindeutige Ausrichtung der Pflanze Richtung Süden (gegen 12:00 Uhr) zu sehen, während in Abbildung 12 die Pflanze sich Richtung Westen (gegen 18:45 Uhr) wendet, um noch möglichst viel Sonnenlicht aufnehmen zu können, denn Malven sind annuelle Pflanzen bzw. Therophyten.
Dann gibt es noch Paraheliotropismus. Die Blätter richten sich hierbei mehr oder weniger parallel zur Sonne aus. Dadurch wird die Sonne gemieden und die Pflanzen können, während des heißen und trockenen Sommers die Transpiration deutlich reduzieren. Beispiele von im Mittelmeerraum vorkommenden Arten sind unter anderem der Asphaltklee (Abb. 14) oder die Weißliche Zistrose (Abb. 13).
(Lambers, H. & Oliveira, R. S., 2019)
(Ehlering, J. & Forseth, I., 1980)
Literatur
Breckle, S.-W. & Daud Rafiqpoor, M. (2019). Vegetation und Klima, (Springer-Verlag) (URL: link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-662-59899-3.pdf) (Stand 30.07.2020)
Ehlering, J. & Forseth, I., (1980). Solar Tracking by Plants, (Science) (Vol. 210) S. 1094- 1098
Hofrichter, R. (2002). Das Mittelmeer: Fauna, Flora, Ökologie (Spektrum) S. 203/204
Lambers, H. & Oliveira, R. S. (2019). Plant Physiological Ecology (3. Auflage) (Springer-Verlag)
Ortner, Bruno (o.D.). Skleromorphes Blatt der Xerophyten und Peinomorphose der Ericaceae, URL: www.mgw.or.at/private/arbeitsgebiete/botanik/skleromorphe_blatt_or
Pott, R. & Hüppe, J. (2007). Spezielle Geobotanik : Pflanze - Klima – Boden (Springer-Verlag) S. 371